网状结构也叫做网状系统,位于内部,两耳之间,一种由和交织混杂的结构,是一种形状的神经元网络,从向上扩展到。主要包括的中央部位、桥脑的被盖和中脑部分。当脊髓的感觉输入到丘脑时,有些通过网状系统进行传导,这种网状系统会过滤某些输入的刺激并把重要的信息传送到脑的其他区域。此外,网状结构还帮助控制唤醒。
网状结构按功能可分成上行系统和下行系统两部分。上行网状结构也叫做上行激活系统,它控制着机体的觉醒或意识状态,对保持大脑皮层的,维持注意状态有密切的关系。如果上行网状系统受到破坏,动物将陷入持续的状态,不能对刺激作出反应。下行网状结构也叫下行激活系统,它对紧张有易化和抑制两种作用,即加强或者减弱肌肉的活动状态,下面会有更详细的介绍。
网状结构占据脑干全长的中央部位,散在的不同种类的细胞树突之间连接呈网络样结构,与红核、基底节、前庭核、运动皮层、边缘系统和小脑之间存在广泛的相互投射并向脊髓发出广泛的下行投射,网状脊髓束在以下方面发挥着重要作用:
1.预期性和反应性姿势调整2.控制运动强度和模式(如步行与跑步)3.调节肌肉张力
脑干网状结构在功能上分为三个区域:1.包含许多的巨核细胞的中线区域,主要分泌5-HT和少量的GABA,中缝核位于此区。2.包括许多大细胞的内侧被盖区、分泌GABA和去甲肾上腺素。3.主要位小细胞的外侧被盖区,主要分泌去甲肾上腺素和少量肾上腺素及乙酰胆碱,蓝斑位于这个地方。
网状结构内的主要神经递质及作用如下:1.五羟色胺能细胞分布最广,主要投射到大脑和脊髓2.多巴胺能细胞主要位于中脑,投射到基底节和边缘皮质区3.蓝斑细胞含有去甲肾上腺素,投射到脊髓和大脑4.肾上腺素细胞较少见,主要位于延髓,投射到下丘脑和脊髓交感节前神经元5.胆碱能细胞主要位于脑桥核、脑桥背外侧核与前庭核,投射脊髓和大脑。
这些神经递质通过一下方式促进脊髓运动神经元的活动:1.放大和延长突触的输入,可将增益提高5倍。2.诱导持续性内向电流,促进自我持续放电。持续性内向电流允许脊髓运动神经元在没有输入信号的情况下持续放电,这个机制在姿势控制中起着重要的作用。与屈肌相比,支配伸肌的神经元持续性内向电流的强度更高。
脑桥网状结构或内侧网状脊髓束兴奋后的作用,主要是促进伸肌反射、抑制屈肌反射,增加轴部和近端肢体的肌张力。延髓网状结构或外侧网状脊髓束兴奋后的作用,主要是促进屈肌反射、抑制伸肌反射,降低轴肌和近段肌肉的张力。
来自脑桥网状结构的纤维最初在双侧延髓被盖区下行,之后在同侧脊髓腹侧下行,形成内测网状脊髓束。来自延髓网状结构中的纤维在紧邻内侧纵束的外侧和脊髓的腹外侧下行,形成外侧网状脊髓束,部分纤维加入到内侧网状脊髓束。小部分纤维经单突触联系终止于脊髓前角a和y运动神经元,大多数纤维终止于脊髓中间神经元。
来自耳石器和半规管的信号经由前庭核,通过双突触和多突触联系传递到巨细胞网状核头端背侧和脑桥网状结构的尾部,参与网状结构对重力相关的姿势反射的调节。
改变脊髓Y运动神经元的活性或初级感觉传入的突触前抑制,能改变肌梭对肌肉的伸展的敏感性,进而改变肌张力。刺激桥延脑网状结构的中部,可引起立体式的肌肉反应,表现为同侧上肢屈曲与肩关节外展、对侧上肢伸展和肩关节内收,以及同侧髋关节的伸展和内收、膝关节的伸展和踝关节的跖屈和对策的髋关节的屈曲和外展,膝关节的屈曲和踝关节的背屈。当皮质下行纤维受损上述的作用会被加强,出现偏瘫姿势。
桥延脑网状结构也是控制肢体运动的重要结构。延髓网状结构接受了大量的来自MLR的谷氨酸能传入信号,调控运动的强度和节律。
网状脊髓束与外侧前庭脊髓束有两个共同特征:1.大部分轴突发生侧支,终止于不同的脊髓层面。2.主要终止于脊髓REXED VII板层和VIII板层的中间神经元。与主要促进伸肌活动的前庭脊髓束不同,网状脊髓束可以同时促进或抑制伸肌或屈肌的活动,并使同侧和对侧肢体肌肉的活动协调,因此做一个总结:网状脊髓束对运动中的合理姿势反应发挥着重要的作用,而前庭脊髓束发挥着维持伸肌张力、对抗重力的作用。